Среди высших споровых растений, куда входят мхи, плауны, папоротники и хвощи, последние имеют несколько особенностей во внешнем и внутреннем строении. Растение хвощ полевой похож на маленькую елочку, имеющую жесткие боковые стебли. Интересно, что животные не употребляют ни его, ни другие виды хвощей в пищу. Объясняется это тем, что ткани растения пропитаны соединениями кремния. Систематическое положение рода Хвощ указывает на тот факт, что их размножение происходит с помощью спор. Наша статья будет посвящена вопросу строения хвоща, а также рассмотрению его применения в медицинской практике в качестве лекарственного средства.

Что такое чередование поколений?

В жизненном цикле растения циклично меняются две жизненные формы: бесполое и половое поколение. Первое представлено многолетним травянистым растением, второе - имеет вид зеленых пластин с рассеченной поверхностью с многочисленными нитями. На них развиваются половые органы: женские - архегонии и мужские - антеридии. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов, а также сам процесс оплодотворения происходят только в присутствии воды. Итак, чтобы представить, что такое хвощи, нужно обязательно помнить, что растения существуют в виде двух различных форм - гаметофита и спорофита.

Внешнее строение

Как мы уже сказали ранее, бесполое поколение хвоща - это растение, имеющее надземные и подземные части. Так, корневище обеспечивает опору и способствует вегетативному размножению. Большое количество придаточных корней, отходящих от него, всасывают из почвы воду и минеральные вещества. На корневище находится большое количество утолщений - клубеньков. Оно глубоко прорастает в землю. Нужно отметить тот факт, что индикатором закисленности грунта являются именно хвощи. Что такое индикаторы почвы? Это растения, для нормальной жизнедеятельности которых нужна определенная концентрация почвенного раствора. В нашем примере - это избыточное количество ионов водорода, то есть высокая кислотность грунта. Как оказалось, растения рода Хвощи не живут на нейтральных или щелочных землях, поэтому их излюбленные места произрастания - это биоценозы болотистых районов и пойм рек. Наиболее распространенным видом хвощей является хвощ полевой. Именно его ветви заготовляют в качестве лечебного растительного сырья. Также встречается хвощ лесной, луговой (имеет трехгранный стебель), хвощ болотный с пятигранной формой стебля и черными краями в узлах стебля. К тому же, этот вид еще и сильно ядовитый.

Вегетативные органы

Продолжим рассматривать внешний вид и свойства хвоща. Кроме корневища, к вегетативным частям тела растения относятся стебли, листья и спорангии. Они образуют спорофит - бесполое поколение, задача которого заключается в выполнении процесса фотосинтеза и образовании органов размножения - спороносных колосков. Главный наземный побег отрастает от корневища, он ветвится и разделен узлами, от которых в виде мутовки расходятся боковые веточки. Листьев с четко выраженной листовой пластинкой нет, они редуцированы до бесцветных чешуй, которые отрастают от узлов. Поэтому функцию фотосинтеза у хвощей выполняют стебли, содержащие хлорофилл. Продолжим изучать высшие споровые растения - хвощи. Что такое весенняя и летняя формы побегов? Оказывается, что осевой орган растения ребристый, пропитан соединениями кремния и имеет четкую дифференциацию. Так, весенние побеги - светло-розового цвета, не способные к ветвлению и лишенные зеленого пигмента и листьев. На их верхушках формируются спорангии в виде жестких щитков, напоминающих колоски, содержащие гаплоидные споры. Летние побеги - это главные и придаточные стебли, которые имеют ярко-зеленый цвет. Они способны ветвиться и, благодаря хлорофиллу, осуществляют синтез органических веществ: белков, углеводов и жиров, а также обеспечивают выделение кислорода.

Спорангии и споры

Как и у других представителей высших споровых растений - мхов, плаунов и папоротников, у хвощей на растении-спорофите развиваются органы, в которых происходит созревание клеток бесполого размножения - гаплоидных спор. Колоски - спорангии хвощей, имеют форму собранных вместе особых структур, называемых спорангиофорами. Они являются производными боковых стеблей и похожи на кольца, тесно прижатые друг к другу. Споры образуются благодаря процессу мейоза и представляют собой гаплоидные клетки одинакового вида. Поэтому на вопрос о том, что такое хвощи с точки зрения строения их бесполого поколения - спорофита, можно ответить следующим образом: это равноспоровые растения. Кроме того, споры снабжены специальными пружинками - элатерами, служащими приспособлением для их лучшего распространения. В дальнейшем, попав на влажную почву, споры прорастают и появляются однополые заростки, на которых отдельно развиваются мужские или женские половые органы.

Гаметофит и процесс оплодотворения

Гаплоидные клетки спор в благоприятных условиях внешней среды (достаточной влажности и отсутствии прямых солнечных лучей) начинают формировать зеленые пластинчатые структуры с нитевидными отростками по краям. Так образуется заросток. Какие именно половые органы, мужские или женские, сформируются на нем, будет зависеть от освещенности и температуры окружающей среды. На нижней стороне заростка располагаются ризоиды, прикрепляющие его к поверхности почвы. Антеридии - мужские половые органы, обеспечивают развитие сперматозоидов, а в архегониях располагаются яйцеклетки. Оплодотворение происходит в присутствии воды. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, который в дальнейшем дает начало развитию спорофита - бесполого поколения хвоща, лечебные свойства которого были известны человеку достаточно давно. Далее мы рассмотрим их подробнее.

Применение в медицине

Один из самых распространенных видов - хвощ полевой - является эффективным мочегонным и кровоостанавливающим растительным препаратом, получаемым из стеблей. При нарушении работы почек и сердца, сопровождающихся задержкой в тканях жидкости, появлением сильных отеков, применяют отвар, приготовленный в пропорции: 20 г сырья на 200 г воды. Диуретический эффект объясняется наличием в побегах хвоща сапонина и высоким содержанием ионов калия. Кроме них, растительное сырье содержит витамин C, каротин, эквизетрин, ионы кальция и железа. Отвар хвоща применяют при маточных кровотечениях, в лечении плеврита, при воспалительных процессах в мочеточниках и мочевом пузыре. Фармакологическое сырье можно приобрести в аптеках в виде экстракта, пакетов для заваривания или брикетов.

Хвощ: свойства и противопоказания

Присутствие в вегетативных частях хвоща большого количества микроэлементов, например, меди, бора, молибдена, положительно сказывается на обмене веществ в организме человека. Однако высокая концентрация алкалоидов, гликозидов и сапонина определяет не только вяжущие, противовоспалительные и диуретические свойства растения, но и может вызвать целый ряд негативных симптомов. Например: диарею, тошноту, тяжесть и боль в эпигастральной области. С осторожностью экстракт хвоща полевого нужно применять в терапии больным язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки. Обязательным условием приема препаратов является не только строгая дозировка - не более половины стакана, но и частота применения (не чаще 3 раз в день), а также соблюдение главного правила - использование отвара или экстракта через час после еды.

Роль хвощей в экосистемах

Каково же значение хвощей в природе? Гигантские вымершие виды древовидных высших споровых растений: хвощей, плаунов и папоротников, живших в каменноугольном периоде палеозойской эры, послужили причиной образования в недрах земли запасов каменного угля. Современные виды растений рода Хвощи намного мельче и распространены в разных климатических зонах, особенно на пойменных лугах и болотах, а также в хвойных лесах. Как мы уже говорили ранее, хвощи прекрасно чувствуют себя на кислых почвах, многие виды, например, хвощ полевой, засоряют посевы культурных растений и выпасы для домашних животных, так как являются для них несъедобными. В быту жесткие ветви хвоща, содержащие кремниевую кислоту и ее соли, раньше использовали как абразивное средство для чистки сильно загрязненной кухонной посуды.

В нашей статье мы рассмотрели свойства, строение и значение хвощей в природе и жизни человека.

Вегетативное размножениехвоща полевого идет за счёт корневища, что делает его злостным сорняком, от которого очень трудно избавиться.Старые участки корневищ отмирают и первоначально единое материнское растение распадается на несколько новых.

Бесполое размножение

Спороносные или весенние побеги (рис.14 – 1) хвоща полевого, розовато-бурые, появляются ранней весной, неветвистые. Они часто употребляются в пищу иаселением Азии и Северной Америки

На их верхушке образуется спороносный колосок (рис.14 – 1 кол), на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорам. После спороношения весенние побеги отмирают. Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега.У большинства видов хвощей побег, несущий колосок, зелёный, ассимилирующий. Но у полевого хвоща спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает.

Колосок хвоща полевогосостоит из многочисленных спорофиллов –спорангиофоров (рис.14 – 2), собранных мутовками его оси. Спорофиллы состоят из ножки (рис.14 – 2н) и расположенного на ее верхушке щитового диска (рис.14 – 2щ), обычно имеющего шестигранную форму. На стороне диска, вокруг ножки, располагается 5–13 мешковидных спорангиев (рис.14 – 2с), в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (уоснования всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки спорофиллов раздвигаются. В спорангиях образуется большое колическтво одинаковых спор, так как хвощ – растение равноспоровое. Спора(рис.14 – 3), кроме двух оболочек эндо- и экзоспория, одета ещё третьей – наружной оболочкой– эписпорием. Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лент (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на 4 концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (элатеры) в сухую погоду постепенно раскручиваются (рис.14 – 4), полностью раскрученные элатеры (рис.14 – 5) разных спор цепляются друг за друга, что содействует распространению спор группами, кучками (рис.14 – 6). В сырую погодуэлатеры закручены вокруг споры.

Спорангии вскрываются продольной трещиной, после раздвижения мутовок спорофиллов споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток, являющийся гаметофитом хвоща.

Половое размножение

Заросток хвоща имеет вид зелёной, многократно рассеченной пластинки размером 0,1–0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то, что споры морфологическиодинаковы.У многих видов хвощей имеется физиологическая разноспровость.

Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т.д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские заростки (рис.14 – 7) с антеридиями (рис.14 – 7ан), другие, более крупные - женские заростки (рис.14 – 10) с архегониями (рис.14 – 10а). Это явление можно рассматривать как известный отголосок морфологической разноспоровости предков хвощей, тем более, что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков.

А для хвоща полевого экспериментально установлено следующее: поливая питательным раствором заростки, на которых начали развиваться антеридии,можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев.

Антеридии хвоща (рис.14 – 8), погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200многожгутиковых сперматозоидов (рис.14 – 9). Архегонии(рис.14 – 11), лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу (рис.14 – 12).Подвескау хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из ножки (рис.14 – 12н), зачаточного корешка (рис.14 – 12к), 2–3 первых листочков (рис.14 – 12пл) и стебелька в виде точки роста (рис.14 – 12тч). Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоятельной жизни. На одном заростке часто возникает несколько зародышей.

Хвощ полевой как лекарственное растение был известен ешё в глубокой древности. Настой травы применяют как мочегонное средство при отёках на почве недостаточности кровообращения, а также при воспалительных заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей, при плевритах, туберкулёзе, при дизентерии, и как кровоостанавливающее средство, при дизентерии.Внутреннее применение хвоща полевого, как ядовитого растения, требует осторожности, то есть надо строго соблюдать дозировку.

Какие особенности строения и размножения у хвощей (хвощевидных)?

Хвощи являются многолетними травянистыми растениями с членистым строением. Побеги разделены на узлы и междоузлия. Листья редуцированы до цельных мелких пластинок. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. В клетках хвощей накапливается кремнезем, что делает стебель жестким. Размножаются хвощи спорами, которые образуются в спороносных колосках. Спороносные колоски образуются или на специальных спороносных побегах (у хвоща полевого), или на верхушках вегетативных побегов (хвощ луговой, хвощ зимующий). Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются спорангиофоры. Спорангиофор состоит из ножки, на которой находится пластинка шестиугольной формы. На нижней стороне пластинки располагаются спорангии. В спорангиях образуются споры. В сухую погоду споры высыпаются. Из споры образуется гаметофит (заросток). На нем имеются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. После оплодотворения образуется зигота, а из нее развивается зародыш и новое растение.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Плауновидные (Плауны)

Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.

Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).

Строение плаунов

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.

Питание и размножение плаунов

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.

Хвощевидные (Хвощи)

Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.

У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.

Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Строение хвощей

Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

В цикле развития хвоща полевого преобладает спорофит – взрослое, многолетнее растение, состоящее из корневища , закрепленного в почве придаточными корнями . Весной из почек корневища на поверхность почвы вырастает спороносный , бесхлорофилльный вертикальный побег (стебель) с мутовчатым расположением редуцированных (маленьких) листьев, заканчивающийся спороносным колоском (стробилом ). Сам спороносный колосок в своем строении имеет ось , на которой размещены зонтиковидные спороносные листья (щитки на ножках) – спорофиллы . С нижней стороны спорофиллов, обращенной к оси стробила, находится от 5 до 10 спорангиев . В спорангиях в результате редукционного деления мейозом клеток спорогенной ткани (2n) образуются гаплоидные, морфологически одинаковые, но разнополые споры (мужские и обоеполые). Оболочки спор имеют специальные выросты – элатеры , которые скручены спирально вокруг спор во влажном состоянии, а при подсыхании разворачиваются. Это позволяет спорам цепляться друг за друга и распространяться группами. После созревания спор спороносные листья стробила размыкаются, спорангии лопаются и споры разносятся ветром. Вследствие содержания в спорах хлоропластов они быстро (в течение 3-х недель) теряют всхожесть. Попадая на увлажненный илистый грунт, группы спор прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, закрепляющихся в субстрате ризоидами . Гаметофиты достигают половой зрелости через 3-5 недель после прорастания. На мужских гаметофитах, меньшего размера, образуются антеридии – мужские гаметангии, в которых образуются многожгутиковые сперматозоиды . На двуполых гаметофитах, более рассеченной формы, архегонии (женские гаметангии) развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Для достижения сперматозоидами яйцеклеток, находящихся в архегониях, необходима вода . На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых в дальнейшем развиваются зародыши , есть молодые спорофиты. Зародыши крепятся стопой к животику архегония и получают из гаметофита необходимые питательные вещества для развития, формируя зачаточный корешок, стебель и почку. После формирования, зародышевый корешок начинает расти, закрепляется в почве и молодой спорофит отсоединяется от гаметофита, который через некоторое время отмирает. После спороношения весенние (спороносные) побеги отмирают и из почек корневища вырастают зеленые ассимиляционные побеги . Ассимиляционные побеги имеют вертикальный стебель с мутовчатым расположением на нем боковых ветвей и листьев под ними. Они выполняют функцию образования органических соединений в процессе фотосинтеза и накопления их в корневище. В конце вегетационного периода ассимиляционные побеги отмирают, остается корневище, которое зимует в почве.

Рис. 34. Схема жизненного цикла хвоща полевого

Рис. 35. Жизненный цикл хвоща полевого

Плауновидные – отдел высших споровых растений, представлен 1200 видами. Характеризуются наличием развитой проводящей системы, корнепобеговым типом строения спорофитов и талломным строением гаметофитов, бесполым размножением спорами и вегетативным размножением надземными побегами.